巨大的食肉恐龙-霸王龙简介

巨型的食肉恐龙-霸王龙

HZ86 动物世界 6月6日

暴龙 又名霸王龙、雷克斯暴龙，是暴龙属中目前唯一的有效物种，是一种巨型的肉食性恐龙，身长约13米，体重约6.8吨。咬合力将近6公吨，相当于一只大象的重量。

已保存

暴龙生存于白垩纪末期的马斯特里赫特阶，距今约6700万年到6500万年，是白垩纪-第三纪灭绝事件前最后的恐龙种群之一。

化石分布于北美洲的美国、加拿大西部，分布范围较其他暴龙科更广，白垩纪晚期的北美洲西部是个独立的拉腊米迪亚大陆。

勇士特暴龙

Tarbosaurus bataar

有些科学家认为亚洲的勇士特暴龙是暴龙属的第二个有效种，而其他科学家则认为特暴龙是独立的属。除此之外，过去有许多暴龙科的种被归类于暴龙属，但目前多被认为是暴龙的异名，或被分类于其他属。

关于命名

在1905年，美国自然历史博物馆的亨利·费尔费尔德·奥斯本创造了“Tyrannosaurus rex”（雷克斯暴龙）一词。属名衍化自古希腊文，“τυραννος/tyrannos”意为“暴君”，而“σαυρος/sauros”意为“蜥蜴”。种小名“rex”在拉丁语中意为“国王”。因此，雷克斯暴龙的学名意为“暴君蜥蜴”，以突显它们的体型对于同时代的其他物种具有优势。

复原绘师-菊石，笔下的暴龙（君王暴龙）

暴龙是陆地上出现过的最大型肉食性动物之一。根据目前保存最完整的暴龙化石“苏”（编号FMNH PR2081）可以了解其体型。“苏”身长12.8米，臀部高达4米。这个数据仅次于更大型的棘龙与南方巨兽龙，还有鲨齿龙与马普龙。

在过去几年，暴龙的体重估计值的变化很大，从超过5.2吨到少于4.5吨，而目前的估计值多在4.4到5.8吨之间。近年有研究人员将计算恐龙体重的估计模式，计算在大象身上，认为许多恐龙估计值过重。如果属实，暴龙的体重可能会往下调。

暴龙头颅骨与人的比例

目前已知最大型的暴龙头颅骨长达1.6米。与其他兽脚类恐龙相比，暴龙的头颅骨非常大，并有许多不同特征。暴龙的头颅骨后方宽广，口鼻部狭窄。

暴龙的眼睛朝向前面，使双眼的视觉重叠区比较大，可以看到更广的立体影像，具有颇佳的立体视觉。

头颅骨的部分骨头是固定的，例如鼻骨，可防止骨头间的滑动。头颅骨上有大型洞孔，可减轻头部重量，并提供肌肉附着点。头颅骨的许多骨头内有微小的空间，可使头部较轻、更为灵活。

这特点与其它的头部特征，使暴龙科具有强大的咬合力，并超越其他的非暴龙科兽脚类恐龙。虽然大部分暴龙科动物的下颌前端为V字型，暴龙的下颌前端呈U字型，这增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积，却也增加了前段牙齿所遭受的压强。

暴龙的颌部由多个骨头组成，可用来吸收猎物挣扎时的震动力，防止颌部受损。

科学家们做过试验，计算出，一只暴龙的颈部肌肉可以在一秒内，扭动头部45度，可将一个40千克的人甩到两米高。利物浦大学的一个近年研究，提出暴龙的咬合力很大。研究认为暴龙咬合时，嘴部后段可以产生8000到15000牛顿的咬合力，相当于大白鲨的2倍，狮子的6倍，异特龙的3倍。

如同其他暴龙科恐龙，暴龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外，暴龙的牙齿为异齿型。前上颌骨的牙齿属于凿状牙，牙齿间紧密排列，横剖面为D形，后侧有明显的棱脊，牙齿向后弯曲。D形横剖面、后侧明显棱脊、与往后弯曲的特点，减低了暴龙咬合时牙齿陷入猎物身体内的可能性。

“B-雷克斯”（编号 MOR 1125）的两个不同位置下颌牙齿

后段的牙齿较为粗壮，外型类似香蕉，牙齿间空间较宽，也有明显的棱脊。上颌后段牙齿较下颌后段牙齿更大。目前所发现最大的暴龙牙齿，包括齿根在内有20厘米长。在其他恐龙身上发现的大型齿痕，显示暴龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。暴龙在拥有恐龙之中最强大的咬合力之一，也是咬合力最大的动物之一。

经常发现暴龙的受伤或断裂牙齿，但与哺乳类不同的是，暴龙科的牙齿是不停成长、替换的。

如同其他兽脚类恐龙，暴龙的颈部呈S形弯曲，但较短、较健壮。暴龙的头颅骨长度是脊柱（髋骨到头部）的一半，显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉，才能支撑巨大的头部。

暴龙的尾巴大且重，长度约与身体相当，有时包含超过40个尾椎骨，可与头部与身体保持平衡。为了平衡暴龙的体重，它们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量，同时维持了骨头的强度。

与身体相比，暴龙的前肢非常短小，长度仅有1米。长久以来，暴龙的前肢被认为只有两指，但近年的两个研究，发现暴龙有额外的小型掌骨，可能代表已退化的第三指。

然而它们并非痕迹器官，并具有肌肉附着的痕迹，显示暴龙的前肢具有相当的力量。早在1906年，奥斯本便已发现这个特征，他推测这些前肢是在交配时抓住配偶的。

另有理论认为暴龙的前肢是用来协助它们俯伏在地面时重新站起。

另一个可能假设是，当暴龙使用嘴部咬死挣扎的猎物时，前肢可以固定住猎物。后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙的前肢是非常粗厚的硬质骨，可以承受更大的承载力。完全成长的暴龙的肱二头肌能够举起约199千克的重量，二头肌也可以增加这个数值。

暴龙前臂的移动范围有限，肩膀与手肘关节只能做出40到45度的旋转。

就身体与后肢比例而言，暴龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。暴龙的后肢强壮，每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面，跖骨离地。脚后另有一上爪。

暴龙的中跖骨挟长，与两侧跖骨形成夹跖型态。踝部关节呈简单的绞炼型态；而稳固的踝部使它们可以在崎岖的地面行走。

过时的暴龙想像图，尾巴拖曳在地表。

暴龙在过去也被塑造成三脚架步态，身体与地面之间呈至少45度夹角，尾巴拖曳在地面上，类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所绘制的鸭嘴龙想像图，这是首次将恐龙描述成二足动物。纽约市美国自然历史博物馆的前馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）认为这些恐龙是以笔直的三脚架步态站立，于是在1915年首次发现暴龙完整化石后，提出笔直的三脚架步态概念。

在接下来近一个世纪，该暴龙化石被塑造成笔直的三脚架步态，这个观念直到1992年才被完全淘汰。到了1970年，科学家们认为直立的步态并不正确，因为没有任何现存动物能够长期维持这种笔直的三脚架步态，这种姿态将导致脱臼或数个关节的松脱，例如臀部、头部与脊柱间的关节。尽管直立的三脚架步态并不正确，美国自然历史博物馆的骨架模型仍然影响了许多电影与绘画，例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画“The Age Of Reptiles”，由鲁道夫·札林格所绘制。

1993年电影《侏罗纪公园》中的暴龙

目前的暴龙重建模型，位于波兰华沙

直到90年代，电影《侏罗纪公园》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画及博物馆模型都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势，而尾巴高高举起，可以平衡头部的重量。

一个近期的电脑模拟研究根据生物力学推算出暴龙的旋转范围很小，而且旋转速度慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰·哈钦森（John Hutchinson）的说法，暴龙必须花2到3秒才能旋转45度角，而完全直立、缺乏尾巴的人类可在一秒内旋转一圈。因为暴龙的大部分体重离它的重心较远，好比一个扛者巨大木材的成年人，因而增加了转动惯量，造成暴龙转动上的不便；但暴龙可将背部拱曲，将头部、前肢尽量向身体靠，以减低转动惯量。

关于暴龙是否能够快速奔跑一直存在争议

针对暴龙的行走极速，科学家们已提出各种不同的估计值，大部分约是每秒11米（时速40千米）左右，但有少部分估计值为每秒5到11米（时速17到40千米），或是高达每秒20米（时速72千米）。

在2007年8月，一个使用电脑推算的研究直接利用化石的资料，推算出暴龙的最高速度为每秒8米（每小时30千米）。略高于一个职业足球员的速度，而一个短跑选手可以每秒12米的速度奔跑。

暴龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮，这限制了它们的最高移动速度。暴龙必要时能够奔跑，但将会有风险，暴龙的体重一般估计为5吨左右，如果它们跌倒，身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米/秒²的加速度撞击地面，这可能导致它们的死亡，此外，暴龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体。

暴龙的食性仍在争论中

关于暴龙的进食方式有食腐动物与掠食动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、足迹化石（暴龙的脚印）及相关动物的齿痕去推断暴龙的进食方式。

食腐动物

著名的鸭嘴龙类专家杰克·霍纳（Jack Horner）认为暴龙是种食腐动物，不是主动的猎食动物，是食腐派的主要倡导者。

与其他掠食动物相比，暴龙类的前肢异常细小，完全不能在猎食过程中，抓住并固定猎物。

暴龙的脑部模型，嗅球发展非常良好

相对于它们的脑部，暴龙类具有大比例的嗅球（Olfactory bulbs）与嗅觉神经，这显示暴龙类具有高度发展的嗅觉器官，可能用来闻出远距离的尸体气味，类似现代的秃鹰。

暴龙类的牙齿可用来压碎骨头，使它们可以从尸体咬下包含骨髓在内的大量食物。

某些暴龙的猎物能够快速移动，而暴龙只能行走而非奔跑。

掠食动物

自从暴龙被发现以来，绝大部分科学家都认为它们是种掠食动物，但是像许多现代大型掠食动物一样，在猎物缺乏的时候，它们也可能会采取食腐方式或向其他掠食动物抢夺食物。

近年研究认为暴龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食动物缓慢很多，但足以追上同时代大型鸭嘴龙类与角龙下目。暴龙也可能采用伏击的方式来捕食鸭嘴龙类和角龙类。

在2006年，肯特·史蒂文斯（K. A. Stevens）指出暴龙的眼睛朝向前方，使它们具有双眼视觉，略优于现代的鹰。他也指出随着暴龙类的演化，它们的双眼视觉能力更好。若暴龙类是食腐动物，很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来；因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉。很多食肉动物都具有着双目视觉，最典型的就是当代的食肉目哺乳动物。此外，在现代动物中，立体视觉主要出现在掠食动物身上，灵长类则是个例外，因为它们需要良好视力才能在树枝间行动、攀爬。

在2010年，杰克·霍纳等古生物学家提出暴龙可能会有同类相食的行为。他们研究某些暴龙化石的齿痕，发现也是来自于暴龙，而这些齿痕分布于肱骨、跖骨、脚掌。他们推测，暴龙可能会有物种内打斗的行为，然后将战败死亡的同类尸体吃掉。因为在互相打斗时，暴龙不太可能咬到同类对手的后肢，所以后肢的齿痕可能是尸体被撕咬时所留下的。

暴龙有没有羽毛？

奇异帝龙

Dilong paradoxus

在2004年，科学期刊《自然》公布的一份研究，叙述了一种早期暴龙超科物种，奇异帝龙，化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙，帝龙的身体有一层覆盖物，被认为是种原始羽毛。

有羽毛的暴龙想像图

暴龙与其他暴龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石具有罕见的皮肤痕迹，由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖者原始羽毛，但成长后脱落，最后身体缺乏隔离物，如同许多现代大型哺乳类，例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则（Haldane's principle），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，它们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低；因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。大型动物演化自温暖的环境，而用来隔离热量的羽毛会将过度的热量留在体内，造成体温过热。

雌性暴龙与年幼暴龙的想像图

因此大型暴龙科恐龙，例如暴龙，可能在演化过程中失去原始羽毛，以适应温暖的白垩纪气候。

在1905年被命名后，暴龙已经成为最广为人知的恐龙之一。暴龙也是少数经常以完整学名“Tyrannosaurus rex”称呼的恐龙之一，而学名的缩写“T. rex”也经常被使用。

暴龙“苏”的标本

各大博物馆也常有暴龙的模型，并多为吸引参观者的热门展品；例如，芝加哥菲尔德博物馆的“苏”标本2003年首次开放展览的第一天吸引到超过1万名观众参观。

在1942年，查尔斯·耐特为《国家地理杂志》制作一幅暴龙与三角龙打斗的绘画，成为最有影响力、最具戏剧张力的恐龙想像图之一，也造成暴龙与三角龙是宿敌的形象。

《侏罗纪公园》中的暴龙道具

暴龙也频繁地出现在电影与动画电影中。著名的电影包含：1925年的《失落的世界》、《金刚》、《侏罗纪公园》系列电影、2005年版的《金刚》、以及《博物馆之夜》。而著名的动画电影包含：1940年的《幻想曲》、《历险小恐龙》、《恐龙》、以及《冰原历险记3：恐龙现身》。

从暴龙首次出现在电影中起，它们就被塑造成地表上出现过的最大型、最凶猛的肉食性动物之一。或是受到查尔斯·耐特的绘画影响，暴龙被塑造成直立、尾巴拖曳在地上的笨重动物。直到1993年《侏罗纪公园》的上映，观众才知道暴龙的正确步态。